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文|屏风浊影深编辑|屏风浊影深
马铃薯被认为是对干旱和高温敏感的作物物种。即使土壤水分不足程度适中，由于块茎的数量、大小和质量减少，也观察到产量下降。此外，营养植物生长和发育的减少也在产量下降中发挥作用。高温会延迟块茎的起始和膨胀，导致质量障碍，例如块茎的畸形和坏死。
全球马铃薯产量估计为377.19亿吨，面积约为2016万公顷。然而，缺水会导致马铃薯产量减少高达2015%。由于气候变化，全球马铃薯潜在产量将下降2069%至2003%。30年俄罗斯的降雨短缺导致工业化马铃薯农场损失约2010%，这造成了重大的经济损失。
该实验在植物育种和适应研究所-国家研究所进行，在2月10日至3月4日的两个植被季节进行。使用了两个波兰马铃薯品种，耐旱的Gwiazda和干旱敏感的Oberon，植物生长在14 dm的植被大厅中3罐子底部装满一层薄薄的砾石，12 dm3通用蔬菜土壤基质“Hollas”由泥炭制成，并添加pH值范围为5.5-6.5的白垩。
在块茎化阶段开始三周后，将植物分为3组，每组由6株植物组成。第一组植物遭受土壤干旱，第二组植物遭受高温，第三组根据需要和最佳温度浇水。压力施加持续 14 天，并在 70 DAP 完成。在此期间，植物被放置在植物加速器中，该植物配备了六个Hortilux Schreder灯，每个灯泡为1600 W的飞利浦灯泡。空气湿度在65-70%之间。14 d土壤干旱条件下WC达到30%，在对照和高温条件下保持80%。在恢复期间，经过14天的应激治疗，WC达到了控制水平。
在块茎化阶段开始三周后，马铃薯植株停止浇水14天，导致两个检查品种的叶片含水量显着下降，以RWC为单位。两种品种最佳条件下生长的对照植株RWC比较未显示任何显著差异。在土壤干旱结束时，品种Gwiazda的RWC减少了约40%，品种Oberon减少了50%。
农业对耐旱性的定义是基于在干旱条件下维持块茎产量。块茎产量受土壤干旱的影响大于高温处理。两个品种土壤干旱对块茎产量的下降比高温引起的块茎产量损失更为明显。Oberon品种的块茎产量因胁迫而降低明显高于Gwiazda品种。为应对土壤干旱，马铃薯块茎产量在品种Gwiazda中下降了约8.4%，在Oberon中下降了约44%。
与品种Oberon相比，耐旱品种Gwiazda的叶面积更高。干旱处理比高温更能减少叶片同化面积。在土壤干旱结束时，奥伯龙和格维亚兹达的叶面积分别减少了约77%和72%。高温使耐旱品种和敏感品种的叶面积分别减少了约30%和45%。
叶片、茎和根的干质量在干旱条件下显著减少，干旱敏感品种比耐旱品种更明显。减少叶面积和耐药品种形成大芽生物量的能力已被证明是防止土壤干旱的有效保险。土壤干旱下根冠比增加的趋势可能有助于品种Gwiazda的耐旱性。高温仅降低了两个品种叶片的干重，与它们对土壤干旱的敏感性无关。
赋予两种应力耐受性的另一种策略是增强活性氧清除系统。根据过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶活性和脂质过氧化评估根系的抗氧化反应。过氧化氢酶活性在两个品种的对照植物的根部中均未检测到。酶活性的响应与胁迫和品种有关。高温导致CAT活性较高和 GPOX但SOD活性降低。
酶活性对土壤干旱的响应与根酶对高温的响应非常相似。然而，已经观察到品种反应的一些差异。耐旱根系CAT和GPOX活性在土壤干旱响应下较高，在高温下降低。同样，与敏感的Oberon相比，在土壤干旱下，Gwiazda的GPOX活性较高，但在两个高温处理品种中保持不变。
由于ROS氧化所有类型的细胞成分，根据硫代巴比妥酸反应物质含量评估土壤干旱或高温期间脂质过氧化的变化，硫代巴比妥酸反应物质含量通常用作胁迫条件下脂质过氧化的指标。对照植物根系敏感品种奥伯龙的TBARS含量较高。在土壤干旱和高温的响应下，两个品种根系TBARS含量均增加，且与品种耐受性和胁迫类型无关。
作为胁迫检测和量化最敏感参数，高温处理品种和干旱敏感品种的性能指标下降幅度相似，而耐旱品种和敏感品种的下降幅度相似。这一发现证实了我们之前的结果，PI似乎是植物耐旱性的良好指标。如Pi Inst，dVG、dto、dv、dto、Dlo 、RC也区分耐旱和耐热和敏感品种。
马铃薯暴露于土壤干旱或高温导致马铃薯根部中某些蛋白质的存在发生变化。有18个斑点区分了耐旱品种的对照和干旱胁迫根，区分敏感品种的对照和干旱胁迫根的斑点有13个斑点。响应高温处理，在耐受品种中检测到21个蛋白斑点作为DAP，在敏感品种中检测到14个斑点。
土壤干旱诱导的根系蛋白质组中大多数蛋白质在两个品种中均丰富，即在耐久马铃薯品种中，10种蛋白质的丰度增加，而在敏感品种中，9种蛋白质的丰度更高。所研究品种对干旱的不同敏感性也与耐受品种中8种蛋白质和敏感品种中4种蛋白质的下调有关。
所有这些蛋白点都被切除并通过LC-MS分析成功鉴定，然后在NCBI数据库中对Viridiplantae进行MASCOT数据库搜索。有关在土壤干旱或高温条件下在马铃薯根系中鉴定蛋白质的详细信息，即蛋白质加入数、鉴定分数、分子量和等电点等。
已鉴定的DAP的功能分布已改变，以响应敏感和耐受品种的土壤干旱。在Gwiazda根中，这些蛋白质主要与能量和碳水化合物代谢以及防御/解毒过程有关。然而，在敏感品种中，参与防御和解毒的差异蛋白的份额几乎是耐受植物的两倍，在能量和碳水化合物代谢方面低约两倍。
高温改变了参与细胞壁合成的蛋白质份额，在耐受品种中为15%。敏感基因型没有发生类似的变化。在这两个品种中，蛋白质的主要份额都参与能量和碳水化合物代谢以及防御/解毒过程。
在耐受性品种中鉴定出的差异丰度蛋白质的功能分布比较，参与能量和碳水化合物代谢以及应对干旱或高温的防御或解毒的蛋白质份额的变化非常相似。参与核酸和氨基酸代谢的蛋白质百分比和细胞壁蛋白质存在差异。
在敏感品种中已鉴定的DAP的功能分布在两种胁迫下均不同。在应对干旱时，差异丰度的蛋白质主要参与防御和解毒，而响应高温，它们参与能量和碳水化合物代谢和防御或解毒。在干旱响应蛋白中，鉴定出细胞壁蛋白，但它们不响应高温而表达。在高温处理的马铃薯植物中观察到相反的情况，其中鉴定出参与核和氨基酸代谢的蛋白质。
基于蛋白质组表征的主成分分析可以根据蛋白质组对土壤缺水或高温处理的反应来区分两个马铃薯品种。
获得的蛋白质组图谱的PCA证明，耐受性品种中的蛋白质谱在胁迫处理后发生了变化。PCA的前两个分量占原始数据总变异的60.227%，前三个分量占样本间变异的73.850%。PC1解释了36.323%的方差，而PC2占方差的23.904%。根据PC1，经热和干旱处理的枝条具有不同的剖面，两种类型的胁迫具有相似的PC2值，与对照植物剖面的PC2值显着不同。
对于Oberon品种，PCA的前两个组分占原始数据总变异的59.184%，前三个组分占变异的72.297%。PC1解释了方差的32.760%，PC2占方差的26.424%。Oberon品种PCA表明，对照植株的PC1值与胁迫植株不同，但PC1与胁迫枝剖面没有差异。
根系蛋白质组对胁迫的响应远非随机，因为两个品种在干旱和高温的反应下都形成了特定的蛋白质模式。
在两种胁迫下，一些DAP在栽培品种中都是常见的。在Gwiazda品种中，丰度较低的NADH脱氢酶和V型质子ATP酶催化亚基，RuBisCO大链和橡胶伸长因子蛋白丰度增加，在干旱和高温胁迫中都很常见。
在Oberon品种中，两种胁迫下唯一共同的DAP是14-3-3蛋白10 OS。耐旱敏感品种根系中果糖-二磷酸醛缩酶和remorin OS两种蛋白质的丰度在高温下增加。果糖激酶和乳酰谷胱甘肽裂解酶是敏感品种根中的干旱响应蛋白和耐候品种根中的高温响应蛋白。在两种胁迫下，干旱敏感品种中均不存在更丰富的热休克70 kDa蛋白，而仅在高温下敏感的Oberon品种中不存在丰度较低的α-1，4-葡聚糖蛋白合酶。
耐旱品种根系中鉴定出的10种蛋白质、耐旱品种根系中鉴定出的14种蛋白质、耐旱品种根系中鉴定出的8种蛋白质和高温敏感品种根系中鉴定出的10种蛋白质的丰度似乎与马铃薯植株对土壤干旱或高温胁迫因子的耐受水平有关。
利用STRING软件对土壤干旱和耐高温敏感马铃薯品种中已鉴定DAP的功能网络进行预测。在遭受土壤干旱或高温的耐药品种中，几乎所有已鉴定的参与能量和碳水化合物代谢的蛋白质以及参与不同官能团的少数蛋白质都是网络的一部分。
在敏感的品种中，根的蛋白质网络在土壤干旱时不是很广泛，并且仅包含八种彼此没有强烈关联的蛋白质。然而，在经受高温的敏感品种的植物中，观察到的网络被扩展并由强连接的蛋白质组成，但其中大多数的丰度，特别是那些参与能量和碳水化合物代谢的蛋白质，响应于不利的环境条件而降低。
我们的研究还表明，在干旱条件下，敏感和耐久品种的热休克蛋白丰度均增加。热休克蛋白和小热休克蛋白具有广泛的细胞功能，不仅包括充当“分子伴侣”，还包括降低细胞内反应性ROS的水平。在耐旱品种中观察到小热休克蛋白丰度增加。Hsps家族成员在暴露于干旱和高温时的敏感和耐受品种中的高丰度可能表明它们属于一种共同的防御机制。
为了应对干旱和高温，在敏感和抗性品种中观察到抗氧化蛋白的丰度增加，单脱氢抗坏血酸还原酶。抗氧化酶在应对干旱方面的活性增加是由于ROS浓度增加，这可能会对DNA，脂质和蛋白质造成化学损伤。
因此，植物的逆境耐受性可以通过激活抗氧化防御系统来改善。酶清除剂如超氧化物歧化酶，过氧化氢酶，抗坏血酸过氧化物酶和其他过氧化物酶，单抗坏血酸和脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶可以降低ROS水平，从而维持细胞氧化还原稳态
将两个耐旱性差异的马铃薯品种的生理响应与根系蛋白质组变化的比较表明，两个品种对土壤干旱和高温响应的主要差异与能源生产和节约过程的变化有关。植物对土壤干旱和高温的活跃反应需要代谢能量。
敏感品种的非光合作用根主要利用先前产生的能量储备来激活与防御机制和去除ROS相关的酶。与糖酵解和能量产生相关的酶在干旱或高温下受到抑制。在消耗能量储备以对抗长期氧化应激后，植物可能无法参与其他生存机制，这意味着胁迫耐受性的崩溃。过度使用能量储备会导致块茎产量下降，品种Oberon在栽培中的实用性降低。
在耐受品种中，无论施加何种压力，都会观察到不同的反应。在品种Gwiazda中，已经观察到能量代谢和防御系统的微调。通过同时选择性激活氧化应激控制系统来维持能量获取，使植物能够存活更长的时间。此外，保持能量储备导致马铃薯块茎产量降低，从而使品种Gwiazda更适合高温和缺水条件下的栽培。
